10/07/2017
Эти удивительные лишайники…
49 СО РАН Науки о жизни Вы можете встретить эти удивительные существа буквально везде — они расселились по всему миру, за годы эволюции приспособившись даже к неблагоприятным условиям окружающей среды. Полезные или вредные — зависит от ситуации, но интересные и вызывающие массу вопросов — всегда. Знакомьтесь: лишайники.
Что такое, кто такой? Лишайники — это симбионты фотосинтезирующего организма (водоросли или цианобактерии) и гриба (микобионта). Взаимодействие их либо взаимополезное (мутуализм), либо гриб все-таки использует водоросль (контролируемый паразитизм), причем в результате длительной ко-эволюции он утратил способность существовать отдельно — будучи изолированными от своей «партнерши» грибные гифы образуют аморфное скопление. Оба компонента буквально кормят и поят друг друга: лишайник всей своей поверхностью впитывает атмосферную влагу с растворенными минеральными солями осмотическим (с использованием давления) путем, от водоросли гриб получает углеводы, главным образом рибит и глюкозу, отдавая им водный раствор солей. Лишайники встречаются по всему миру, доминируя в тундрах и высокогорьях. Это обусловлено их устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды: низким температурам, засушливости, жесткому ультрафиолетовому излучению и низкой питательности субстрата. Некоторые виды обитают на озерной и морской литорали (приливно-отливной зоне). Такое свойство лишайников объясняется их способностью легко отдавать влагу и переносить неблагоприятные условия в состоянии анабиоза. Между прочим, эти организмы обнаружены даже в бесплодных арктических пустынях и внутри антарктических горных пород! Особенно разнообразны они в тропиках, высокогорьях и в тундре. Лишайник человеку друг, пища и лекарство Да, действительно, лишайники используют в пищу, и в этом смысле человек ничем не отличается от представителей животного мира. Есть мнение, что знаменитая манна небесная, в течение сорока лет кормившая народ Моисея во время его странствий по пустыне, была именно лишайником. До сих пор в степях Евразии распространен кочующий лишайник аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta), а в Азии умбиликария съедобная (Umbilicaria esculenta) считается деликатесом. (Я дегустировала умбиликарию на конференции в Ханчжоу — впрочем, ее, правда, трудно назвать по-настоящему вкусной и питательной). Кроме того, надо отметить: в годы войны разрабатывались рецепты получения съедобных паст из крахмалоподобных веществ лишайников, а сейчас есть рецепты с добавлением в хлеб паст из цетрарии исландской. Лишайники используются и в парфюмерии: так называемые шипровые запахи и чарующие слова из рекламы парфюма «нота древесного мха…» существуют благодаря экстрактам из эвернии сливовой (Evernia prunastri). Из нее получают также некоторые сорта духов, пудр, кремов. Время лишайников как натуральных красителей сейчас миновало, но раньше их активно применяли в качестве сырья для изготовления лакмуса и краски. Примером могут служить шотландские килты и пунцовые красители для шерсти у горцев Азии. А вот жители Нижнего Поволжья с помощью лишайника Xanthoparmelia camtschadalis окрашивали пасхальные яйца. Что касается лечебных свойств этих симбионтов, то они известны с глубокой древности. Еще за 2000 лет до нашей эры египтяне использовали лишайники в медицинских целях. В XVIII веке в список лекарственных растений было внесено 7 видов лишайников, правда многие из них ложно трактовались. Например лобария легочная — в Средневековье считалось, что повторяющая форму легочной ткани лобария должна лечить именно легкие. Научное обоснование лекарственным свойствам лишайников дано в XX веке, когда были выделены так называемые лишайниковые кислоты, обладающие мощным фармакологическим потенциалом благодаря антибиотическому и цитотоксическому эффектам. Последний можно использовать в антираковой терапии: множество опытов с раковыми клетками показали, что лишайниковые экстракты замедляют их деление и рост. Клинические испытания продемонстрировали эффективность экстрактов наших симбионтов против бактерий. Например, усниновая кислота: антибиотическое действие этого вещества было научно доказано в 1940-х, а в 1950-х у нас в стране был разработан препарат БИНАН. Наиболее же популярным лекарственным лишайником является цетрария исландская, она даже включена в Государственную фармакопею. Из нее готовят сиропы, леденцы и драже от ангины и бронхолегочных заболеваний. Конечно, ресурсы лишайников не бесконечны, но есть места, где население собирает их в огромных количествах в качестве сырья — от 43,6 тонн в 2009 году до 199,3 тонн в 2011-м, и этом в одном только Непале! Часть сырья используется для экспорта для приготовления БАДов, а около 30 видов применяется местным населением в пищу и для ритуалов. Датируем, определим и покажем! Самое известное применение — это датировка археологических памятников и некоторых природных объектов. Для этого используются такие свойства лишайников как медленный рост и длительность развития. Лихенометрический способ определения возраста построек, статуй, петроглифов, ледниковых морен заключается в следующем — зная прирост лишайника за год, диаметр таллома делится на этот показатель. Кроме того, лишайники являются надежными биоиндикаторами качества окружающей среды. Существует множество методов лихеноиндикации (контроль и измерения, основанные на состоянии лишайников), которые можно разделить на три подхода: морфологические и физиологические изменения лишайников; уровень содержания загрязняющих веществ в талломах (телах, слоевищах); изменение видового состава и структуры сообществ (мониторинг). Методы оценки воздушного загрязнения основаны на чувствительности разных видов этих симбионтов. Лишайники способны накапливать в своем теле тяжелые металлы и радионуклиды, причем делать это без особого вреда для себя, так как не включают всю пакость в свой метаболизм. Вместе с тем организмы чувствительны к загрязнению воздушной среды двуокисью серы, окислами азота и тому подобного, и погибают уже при незначительных концентрациях (SO2 — 0,3 мг/м3). Также лишайники сильно зависят от того, что происходит с экосистемами. Трансформация природных ландшафтов, вырубка лесов, возделывание земель способствуют сильному обеднению лишайниковой растительности. Постепенное изменение условий жизни чувствительных симбионтов приводит к сокращению численности их популяций, а в некоторых случаях — и к гибели целых видов. Поэтому необходимы исследования по выявлению редких и находящихся под угрозой исчезновения видов лишайников для анализа причин их вымирания и разработки практических мер охраны. Кстати, существует расхожее мнение, что лишайники растут только в экологически чистых местах, поэтому их не встретишь в больших городах и промышленных зонах. Однако это не совсем так — есть большая группа нитрофильных видов, которые вновь заселяют «лишайниковую пустыню» городов. Могут ли лишайники причинить вред? Некоторые — вполне могут. Так, усниновая кислота помимо своих полезных свойств обладает мощным гепатологическим действием. В США отмечен случай смерти пациентки из-за цирроза печени от употребления БАДов, использующихся для похудения, в состав которых входила эта кислота, так что принимать содержащие ее лекарства нужно с большой осторожностью! Кроме того, лишайники могут вызывать у некоторых людей аллергию. Стандартное тестирование показало, что наиболее часто выявляемыми аллергенами являются такие вторичные лишайниковые вещества как атранорин, усниновая, эверновая, перлатоловая, диварикатовая кислоты. Поэтому у аллергиков активный отдых, охота, сбор ягод и грибов, контакт с деревьями, дровами, покрытыми лишайниками, могут вызвать контактный дерматит. А производителям парфюмерии исследователи рекомендуют полностью удалять из экстрактов Evernia prunastri хлоратранол и атранол ввиду небезопасности их для здоровья потребителей. Или, например, лишайник Letharia vulpina — «вульпина» означает «лисий» — его использовали для волчьей и лисьей отравы. Как живется лишайникам? Во-первых, они — компонент пищевой цепи. Например, для северного оленя это вообще основа зимнего рациона. Также их едят кабарга, полевки, беспозвоночные всех видов: слизни, клещи, коллемболы и так далее. Кроме того, лишайники участвуют в почвообразовании и частично — в разложении горных пород. Они поселяются на самых непитательных субстратах: камнях и скалах, стекле и кирпиче, металле и синтетических тканях и способны растворять горные породы с помощью уже упоминавшихся лишайниковых кислот. Отмирая, лишайники создают первичную почву, тем самым подготавливая заселение других организмов. Еще наши симбионты продуцируют органическое вещество, и здесь есть два аспекта. В глобальном круговороте углерода гриб в процессе жизнедеятельности потребляет углерод из полисахаридов, произведенных водорослью в процессе фотосинтеза, и отдает его наружу, когда дышит. С другой стороны, лишайники в процессах круговорота углерода способствуют его депонированию в экосистемах. По нашим исследованиям, в бореальных (хвойных, расположенных к югу от тундры) лесах древесные остатки естественного и искусственного происхождения разлагаются десятилетиями. Если говорить с биогеохимической точки зрения, то такие стволы — это запас и источник углерода, питательных веществ и формирования органических горизонтов лесной почвы. В процессе же разложения древесины происходит разрушение органики, и это сопровождается высвобождением углерода в виде углекислого газа (в результате дыхания дереворазрушающих организмов) и в виде водорастворимых продуктов разложения, вымываемых в почву. Первоначально мы предположили: возможно, лишайники увеличивают скорость деструкции древесины, повышая влажность субстрата под своими талломами и способствуя накоплению детрита (мелких частиц мертвого органического вещества), более богатого минеральными элементами, чем древесина. Однако изучение микрофотографий срезов упавшей на землю, сухой и гниющей древесины показало — ее структура под лишайником сохраняется. В то же время как нижележащие слои подверглись разложению в гораздо более высокой степени. Кроме того, именно под лишайниками, независимо от их вида, сохранность древесины лучше. Даже та, что уже поражена грибами-ксилотрофами, рядом с лишайниками разлагается медленнее. Кстати, именно эти грибы являются основными «агентом влияния». Для них древесина представляет собой «и стол, и дом» — они и обитают в валежнике, получая убежище от неблагоприятных факторов среды, и в то же время буквально пожирают свой жилище, добывая из древесины необходимые им органические вещества и минеральные элементы. Причем лишайники и ксилотрофные грибы не являются конкурентами в пищевом смысле! А вот в плане занятия экологической ниши — являются! Дело в том, что поверхность поваленной древесины для лишайников — субстрат для закрепления. Кроме того, стволы на начальных этапах своего разложения обычно располагаются над поверхностью почвы — и таким образом лишайники, пришедшие туда поселиться, получают большее количество света и частично избавляются от конкуренции с прочей растительностью за свет и субстрат. Однако эти преимущества недолговечны: грибы растут и, соответственно, разлагают древесину быстрее, а лишайники — медленнее. Так и возникает соперничество. Тем не менее, свойство лишайников уменьшать скорость гниения субстрата позволяет сохранять некий паритет. В ходе разложения древесины грибы изменяют среду в сторону непригодности, к чему подключаются и другие организмы (бактерии и беспозвоночные), а лишайники вынуждены противодействовать этому, ингибируя рост своих противников, консервируя субстрат и изменяя среду под себя. Все это было подтверждено экспериментально. С помощью методов высокоэффективной жидкостной и тонкослойной хроматографии мы выяснили: вторичные метаболиты (то есть кислоты) лишайников проникали в древесину на 1,5 сантиметров, консервируя ее. Исследования на чистых культурах грибов показали, что экстракты лишайников обладают выраженными фунгистатическим (затормаживающим рост вредных грибов) действием — так что получается, что практически родственники, разошедшиеся на эволюционных путях, активно конкурируют между собой — называется это антибиоз. Татьяна Харпухаева,
к.б.н., научный сотрудник лаборатории флористики и геоботаники Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ)
